فاز در همگام سازی مغز در مقیاس بزرگ: ملاحظات روش شناختی و تجزیه و تحلیل در سیلیکو

معماری روابط فاز در بین نوسانات عصبی برای اهمیت عملکردی آنها بسیار مهم است اما از نظر تئوری ضعیف باقی مانده است. ما از مدل پدیدارشناختی نوسان سازهای همراه با تأخیر با افزایش درجه پیچیدگی توپولوژیکی برای شناسایی اصول اساسی که ساختار مکانی و زمانی مغز بر تاخیر فاز بین فعالیت نوسان در مناطق دور حاکم است ، استفاده می کنیم. روابط فاز و مناطق ثبات آنها برای دو نوسان ساز و برای شبکه هایی با تأخیرهای دوتایی به طور تصادفی توزیع شده یا خوشه ای ، به عنوان اولین تقریب برای اتصال ساختاری مغز تأیید شده و برای شبکه هایی با تأخیر دو طرفه توزیع شده یا خوشه ای تأیید می شود. علاوه بر فاز ، تأخیرهای خوشه ای می توانند همگام سازی ضد فاز را برای فرکانس های خاص القا کنند ، در حالی که نشانه تاخیر توسط فرکانس های طبیعی و تعامل شبکه ناهمگن تعیین می شود. برای هماهنگ سازی در فاز ، نوسان سازهای سریعتر همیشه سرب فاز ، در حالی که گره های متصل قوی تر در هنگام افسردگی فرکانس از ضعیف تر عقب مانده اند ، که به طور مداوم برای نتایج درون سیلیکو بوجود می آید. اگر گره ها در رژیم ضد فاز باشند ، یک فاصله π به روند فاز اضافه می شود. آمار مراحل از مقادیر قفل فاز (PLV) ، مانند بسیاری از مطالعات تجربی محاسبه می شود ، و ما تأثیر روش را بررسی می کنیم. انتخاب جانشین ها بر میانگین تاخیر فاز مشاهده شده تأثیر نمی گذارد ، اما سطح اهمیت بالاتری که توسط برخی از جانشین ها ایجاد می شود ، باعث کاهش واریانس می شوند و ممکن است در تشخیص انسجام به طور کلی ضعیف تر پیوندهای interhemispheric ناکام باشند. این پیوندها همچنین تحت تأثیر هماهنگ سازی غیر ثابت و متناوب قرار می گیرند ، که باعث می شود تاسیسات فاز چندمودالی ایجاد شود که در صورت میانگین می تواند گمراه کننده باشد. روی هم رفته ، نتایج به طور کمی تأثیر اتصال فضا-زمانی مغز به الگوهای هماهنگ سازی بین مناطق مغز را توصیف می کند ، و برای کشف مکانیسم هایی که از طریق آن ساختار فضایی و زمانی مغز مراحل را ارائه می دهد تا در حدود 0 و π توزیع شود.

ثبت نام آزمایشی: ثبت نام کارآزمایی های بالینی آفریقای جنوبی: http://www.sanctr. gov. za/saclinicalbbsptrials/tabid/169/default.aspx ، سپس به دستگاه تنفسی پیوند داده و سپس به سل ، ریوی پیوند می زند. کارآزمایی بالینی علوم کاربردی کاربردی ، AP-TB-201-16 (ALOPEXX): https://task.org. za/clinical-trials/.

خلاصه نویسنده

اتصال عملکردی و به ویژه ، جفت فاز بین مناطق دور مغز ممکن است در تنظیم پردازش و ارتباط عصبی اساسی باشد. با این حال ، روابط فاز بین گره های مغز و چگونگی محدود شدن آنها توسط ساختار مکانی-زمانی آن ، بیشتر نادیده گرفته شده است. ما از مدلی از دینامیک نوسان استفاده می کنیم که بر روی ساختار فضا-زمان تعریف شده توسط Connectome قرار گرفته است و رژیم های ممکن همگام سازی را تجزیه و تحلیل می کنیم. محدودیت های تجزیه و تحلیل داده ها نیز در نظر گرفته شده است و ما نشان می دهیم که انتخاب آستانه اهمیت برای انسجام اساساً بر آمار تاخیر فاز مشاهده شده تأثیر نمی گذارد ، اگرچه برای تشخیص صحیح انسجام آماری قابل توجه است. بینش های تحلیلی برای شبکه هایی با نمودارهای ناهمگن ، بر اساس داده های تجربی از اتصال ، به دست می آید و اینها توسط شبیه سازی های عددی تأیید می شوند ، که هماهنگ سازی درون یا ضد فاز را بسته به فرکانس و توزیع زبانهای زمان نشان می دهد. تاخیر فاز ناشی از تعامل شبکه ناهمگن است ، به طوری که گره های متصل قوی تر عموماً فاز را در پشت ضعیف تر می کنند.

استناد: Petkoski S ، Palva JM ، Jirsa VK (2018) فاز در همگام سازی مغز در مقیاس بزرگ: ملاحظات روش شناختی و تجزیه و تحلیل در سیلیکو. PLOS Comput Biol 14 (7): E1006160. https://doi.org/10. 1371/joual. pcbi. 1006160

سردبیر: دانیل ماریناززو ، دانشگاه گنت ، بلژیک

دریافت: 21 دسامبر 2017 ؛پذیرفته شده: 29 آوریل 2018 ؛منتشر شده: 10 ژوئیه 2018

کپی رایت: © 2018 Petkoski و همکاران. این یک مقاله دسترسی آزاد است که تحت شرایط مجوز انتساب Creative Commons توزیع شده است ، که اجازه استفاده ، توزیع و تولید مثل بدون محدودیت را در هر رسانه ای می دهد ، مشروط بر اینکه نویسنده و منبع اصلی اعتبار داشته باشند.

در دسترس بودن داده ها: کلیه داده های مربوطه در داخل مقاله قرار دارند و پرونده های اطلاعاتی پشتیبانی آن ، و داده ها و کدها نیز در https://gitlab. thevirtualbrain.org/spase. petkoski/plos_plsns در دسترس هستند.

بودجه: این کار توسط برنامه چارچوب تحقیقات و نوآوری اتحادیه اروپا برای تحقیق و نوآوری تحت توافقنامه کمک مالی خاص شماره 720270 (پروژه مغز انسانی SGA1) ، L′ Agence Nationale de la Recherche (ANR) تحت عنوان Grant No ANR-14 تأمین شد.-Ce13-0018-03 ، و شماره 785907 (پروژه مغز انسانی SGA2) و آکادمی فنلاند (کمک هزینه شماره 253130) ، http://webfocus. aka. fi/ibi_apps/wfservlet؟ibif_ex=x_hakkuvaus& clicked_onlicked_on=& haknro1knro1=253130= fi & ibiapp_app = aka_ext & tuloste = html. سرمایه گذاران هیچ نقشی در طراحی مطالعه ، جمع آوری داده ها و تجزیه و تحلیل ، تصمیم به انتشار یا تهیه نسخه خطی نداشتند.

منافع رقابتی: نویسندگان اعلام کرده اند که هیچ منافع رقابتی وجود ندارد.

معرفی

بسیاری از فرآیندها در طبیعت نوسان کننده هستند ، از ضربان قلب و پرندگان که بال های خود را می ریزند ، گرفته تا شلیک نورون ها [1] و ریتم های مغزی [2]. نوسان سازها به ندرت جدا می شوند و هنگام همزیستی در همان محیط تعامل دارند ، بنابراین با تنظیم ریتم های خود همزمان می شوند [3]. هماهنگ سازی ، یا روابط فاز سازگار ، مناطق دوردست مغز با اقدامات مختلفی تشخیص داده شده است و ممکن است یک مکانیسم اصلی برای تنظیم پردازش و ارتباط قشر مغز باشد [4 ، 5]. پیشرفت های تصویربرداری ساختاری غیر تهاجمی مغز [6 ، 7] رویکردهای مدل سازی شبکه در مقیاس بزرگ را با استفاده از اتصال بیولوژیکی واقع گرایانه ، تعریف شده توسط توپولوژی اتصال و تأخیر ، به اصطلاح اتصال ، که تعیین کننده مهمی از رفتار شبکه است ، ساخته است.[8-13]. مدل Kuramoto (KM) [14] به عنوان یک الگوی برای پویایی گروه های نوظهور زیر سیستم های نوسان همراه [15 ، 16] برای ارزیابی چگونگی حاکمیت Connectome بر دینامیک نوسان کننده مغز مناسب است ، که پس از آن منعکس می شود. رابطه فاز بین مناطق مغز.

مطالعات دینامیک شبکه ها عمدتاً بر خصوصیات هماهنگ سازی متمرکز است ، در حالی که رابطه فاز واقعی بین نوسان سازها به طور معمول نادیده گرفته می شود ، به خصوص در شبکه های پیچیده با تاخیر [16 ، 23]. برای مورد قابل ردیابی نوسان سازهای فاز به همان اندازه به همان اندازه در حد ترمودینامیکی ، مراحل هر نوسان ساز یا به طور مداوم از فاز میانگین منتقل می شود ، یا به طور غیر یکنواخت با سرعت وابسته به فرکانس های طبیعی آنها می چرخد ، در حالی که هنوز هم حفظ می کندتوزیع ثابت کلی [14]. برای اتصالات ناهمگن ، مراحل به چند حالته تبدیل می شوند [24] و بنابراین دلالت بر تغییر فاز چند حالته برای هماهنگ سازی ثابت دارند ، و برای اتصال علائم مختلط [25] ، نوسان سازها به طور کلی در فاصله π تقسیم می شوند ، اما برای اتصال قوی آنها موج مسافرتی را تشکیل می دهند. حالت های شیشه ای با فازهای سفارش داده شده ، اما به طور یکنواخت توزیع شده برای هر فرکانس نیز برای پارامترهای توزیع شده ظاهر می شوند [26] ، و برای شبکه های ساختار یافته ، چند زمینه متوسط با اختلاف فاز نوسان ، محدود یا بی حد و مرز بین آنها ظاهر می شود [27].

تعدادی از مطالعات محاسباتی در مورد اتصال عملکردی مغز از توده های عصبی مرتبط با تأخیرها و وزن های تعریف شده از اتصال استفاده می کنند. این امر همگام سازی درون یا ضد فاز متناوب [8] و توافق خوبی با مطالعات تجربی رابطه فاز بین پویایی گره موضعی و درجه آنها در افراد سالم [28] و برای بیماری آلزایمر [29] دارد. تحقیر زمان به عنوان یک شرط لازم برای مدل سازی الگوهای مکانی ضد فاز-زمانی در مغز [11 ، 30] و برای انسجام زوج در شبکه های Connectome از نوسان سازهای فاز که تولید مثل الگوهای حالت استراحت در FMRI جسورانه است ، استفاده شده است.] ، مگ [31] و EEG [21 ، 32 ، 33].

فرآیندهای نوسان به ویژه نسبت به تأخیرها حساس هستند ، زیرا تغییر در مرحله سازی ممکن است اتصالات تحریکی را به مهاری تبدیل کند و بالعکس. تأثیر تحقیر زمان بر هماهنگ سازی ، و به طور غیرمستقیم به فاز-لاگ ها ، برای یک تأخیر واحد [34 ، 35] یا برای تأخیرهای توزیع همگن [36 ، 37] مورد مطالعه قرار گرفته است ، اما تاکنون فقط برای همههمه اتصال یا برای نقوش ساده. تأخیرهای ناهمگن از نظر مکانی برای تعداد سیستم ها ، مهمتر از آن مغز از اهمیت ویژه ای برخوردار هستند [10 ، 11 ، 13]. بسته به توزیع آنها ، تمایلات زمان ، خوشه های تغییر یافته ، یا ضد فاز نوسان ساز را تحمیل می کنند ، اما تأثیر آنها برای LAG های فاز در هماهنگ سازی عصبی در مقیاس بزرگ به درستی مورد بررسی قرار نگرفته است. گره های شبکه متصل قوی تر نشان داده شده است که به دلیل تأخیرهای توزیع شده به طور تصادفی کوتاهتر از یک چهارم از نوسان سازها ، از ضعف تر عقب مانده اند [22] ، اما این بخش بزرگی از فرکانس های مربوطه را محدود می کند.

در مطالعه حاضر ما رابطه توپولوژی مغز و ساختار مکانی-زمانی آن را مشخص می کنیم ، با فاز بین مناطق مغز در هر فرکانس فرآیندهای مغز فاصله می گیرد. بینش تحلیلی هماهنگ سازی در شبکه ها با تأخیرهای توزیع شده و اتصالات ناهمگن و فرکانس ها ، برای پویایی مغز در مقیاس بزرگ در سیلیکو اعمال می شود. قفل و تاخیر فاز با توجه به محدودیت های تجزیه و تحلیل سری زمانی که به رژیم و سطح انسجام بستگی دارد ، مورد بررسی قرار می گیرد. فعل و انفعالات ناهمگن به دلیل اتصال ، نشان داده شده است که رابطه فاز را هدایت می کند ، در حالی که رژیم های هماهنگ سازی توسط سازماندهی زمان تحریف محدود می شوند. علاوه بر فاز ، این موارد شامل قفل ضد فاز است که برای انسجام ضعیف به طول پیوندها بستگی دارد ، در حالی که برای اتصال قوی برای گره های نیمکره مخالف شیوع دارد.

مدل

سازمان فضایی-زمانی از شبکه های نوسانات همراه با تأخیر اغلب از طریق نوسان سازهای فاز که برای تعامل ضعیف بوجود می آیند ، مورد مطالعه قرار می گیرد [14 ، 38-40]. تأخیرها در هنگام کوچک بودن به شیفت های فاز کاهش می یابد [38 ، 39 ، 41] ، اما وقتی به ترتیب 1/استحکام اتصال [38 ، 39] در متغیرهای حالت ظاهر می شوند ، در جایی که ω (1) در جایی که Ω است_منفرکانس های طبیعی و برای هر پیوند k هستند_IJو τ_IJنقاط قوت جفت و زمان و زمان هستند. مدل های فاز هنوز هم رفتار غنی و پیوند مستقیم به مدلهای بیوفیزیکی پیچیده تر دارند ، در حالی که رویکردهای تحلیلی را بستری می کنند [40-43]. یک مورد خاص مدل Kuramoto است که تنها اولین دوره Sine از سری Fourier H را نگه می دارد_منو این کار شده است تا امکان پذیرش کامل تحلیلی فراهم شود. کلاس بزرگی از نوسان ساز که در نزدیکی یک bifurcation andronov-hopf قرار دارند ، می توانند دقیقاً به KM [14 ، 44] و همچنین شبکه های ویلسون-کووان تبدیل شوند [41 ، 45]. اگرچه KM به صراحت یک مدل مغز نیست ، اما به عنوان یکی از [18 ، 19 ، 21 ، 31-33] استفاده شده است زیرا برای توصیف هماهنگ سازی شبکه در مقیاس بزرگ کاملاً مناسب است. بنابراین مدل مورد استفاده (2) خوانده می شود که در آن تعامل شبکه متقارن با k است_IJ= k_جویو τ_IJ= τ_جویبشرهدف از مدل نشان دادن مکاتبات با نتایج تجربی برای اختلاف فاز است. اینها اغلب با مقادیر قفل فاز ضبط می شوند [46] ، که یک اندازه گیری آماری برای شباهت بین مراحل دو سیگنال است. برای همگام سازی 1: 1 ، که مورد توجه اصلی در مطالعات تجربی است ، PLV به عنوان (3) تعریف می شود که اختلاف فاز δ θ_IJ(پ) = θ_من(پ) - θ_j(P) در بعضی مواقع p = 1… متر محاسبه می شود.

تجزیه و تحلیل عددی و آمار

ادغام های عددی از یک طرح هون سازگار با تأخیرهای زمان استفاده می کنند. مرحله زمانی به عنوان 0. 01/(حداکثر (حداکثر (K) ، 0. 05 میکروگرم ، D ، 1])) با شدت نویز D و میانگین فرکانس های طبیعی μ تنظیم می شود ، بنابراین اطمینان می دهد که هرگز از 0. 01 ثانیه بزرگتر نیستو بر این اساس برای اتصالات بزرگتر ، فرکانس ها یا سر و صدا کاهش می یابد. تمام سری های زمانی به دو برابر فرکانس Nyquist سریعترین نوسان ساز استفاده می شوند.

مقادیر قفل فاز پیچیده ، Eq (3) ، در پنجره های کشویی با طول برابر با 10 دوره از میانگین فرکانس ورودی و با همپوشانی 75 ٪ محاسبه می شود. نتایج کیفی مشابه برای طول ویندوز بین 5 تا 10 دوره و برای همپوشانی بین 50 ٪ تا 90 ٪ به دست می آید ، اگرچه ویندوز طولانی تر به طور سیستماتیک برای اهمیت آماری سطح پایین تر است [47].

سیگنال ها اغلب به طور اتفاقی می توانند منسجم باشند و آزمایشات آماری برای شناسایی صحیح انسجام به دلیل تعامل متقابل ضروری است [46 ، 47]. سطح اهمیت برای PLV به عنوان صدک 95 از حداکثر مقادیر در 100 سیگنال جانشین با استفاده از دو روش مختلف محاسبه می شود و به دنبال آن همان پردازش مانند سری زمانی اصلی است. اولین جانشین ها ، که از اهمیت کمتری برخوردار هستند ، با جابجایی سری زمانی مراحل یکی از نوسانگرها بدست می آیند. دوم ، به طور کلی سطح سختگیرانه تر توسط دو نوسان ساز مستقل غیرمجاز با همان فرکانس ها ، ثابت یا متغیر زمان ، به عنوان نوسان سازهای اصلی ، با همان سطح سر و صدا بدست می آید. مشکل دوم این است که در تجزیه و تحلیل تجربی پارامترهای نوسان سازهای غیرمستقیم و شدت نویز را می توان ناشناخته بود ، اگرچه شدت نویز را می توان از واریانس سیگنال تحت فرضیات ثابت بودن بدست آورد.

نتایج

ما ابتدا پرونده را با دو نوسان ساز دو فاز با نقاط قوت اتصال متغیر زمان و فرکانس های طبیعی تجزیه و تحلیل می کنیم [48]. این امر معتبر است اگر فعل و انفعالات شبکه ناشناخته باشد ، یا برای ایجاد هماهنگ سازی بسیار ضعیف باشد ، و از این رو فرض می شود که در پویایی ذاتی هر نوسان ساز ، به عنوان سر و صدای افزودنی و/یا اجباری غیر خودمختار (NA) درج شده است. سپس تجزیه و تحلیل به شبکه های همگن و تاخیر با تأخیر در زمان دوتایی δ و نقاط قوت گره توزیع شده با ورود به سیستم ، همانطور که در مغز مشاهده می شود ، گسترش می یابد. یافته های تحلیلی از نظر عددی تأیید شده و برای توضیح آمار فاز برای دینامیک شبیه سازی شده بر روی اتصال انسانی استفاده می شود.

دو نوسان ساز

ساده ترین مورد از دو نوسان ساز فاز با تأخیر با پارامترهای ثابت می خواند (4) هماهنگ سازی پایدار هنگامی اتفاق می افتد که نوسان سازها با همان فرکانس تنظیم شده ω شروع به نوسان می کنند و یک تغییر فاز ثابت را حفظ می کنند._1,2= θ₁- θ₂، که (5) می شود که ω توسط یک عملکرد متعالی توصیف می شود و اتصال اتصال بحرانی (6) نوسان ساز بسته به علامت k cos ω τ ، می توانند در مرحله یا ضد فاز قفل شوند ، به طوری که برای تغییر فاز آننگه می دارد (7)

این مدل با اجازه تنوع قطعی فرکانس ها و اتصال ، و افزودنی ، مستقل ، سر و صدای گاوسی (8) در اینجا واقع بینانه تر ساخته می شود._من(t)〉 = 0 و 〈η₁(T) η₂(t ′) = 2 dδ (t - t ′) Δ_1,2، با 〈⋅〉 نشان دهنده اپراتور متوسط زمان ، در حالی که ω_1,2و K به صورت هماهنگ تعدیل می شوند. در حد آدیاباتیک بدون سر و صدا [48] اتصال و فرکانس های مؤثر و δ ω_{Eff 1،2}(t) = Ω_{EFF 1}(t) - ω_{EFF 2}(t) ، می تواند به جای پارامترهای ثابت در معادلات (5) و (6) هماهنگ سازی را تعیین کند ، اما آنها بینش در سطح انسجام حتی برای پویایی تصادفی ، و برای پاسخ غیر آدیاباتیک که به دلیل زمان ذاتی بزرگ رخ می دهد ، می دهد-صفحه نزدیک به ناسازگاری. دینامیک تصادفی با پارامترهای ثابت از طریق تکامل تاخیر فاز فوری و به طور متوسط و PLV در شکل 1 نشان داده شده است.

شکل 1. تکامل و آمار معیارهای فاز برای دو نوسان ساز پر سر و صدا با (الف) یکسان و (ب) فرکانس های مختلف.

(A ، B ، F ، G) اختلاف فاز ، δ θ_1,2، (سیاه) ، و زاویه CPLV ،_1,2، (قرمز و مگنتا برای PLV و آبی قابل توجه در غیر این صورت) ، با توطئه های بالای فازهای بزرگنمایی منطقه سایه دار در توطئه های پایین.(C ، H) PLV (آبی) و میانگین مقدار آن (سیاه) و دو سطح اهمیت (Magenta و Red).(D ، E ، I ، J) PDF (خط قرمز و خط مگنتا کامل) ، هیستوگرام تفاوتهای فاز δ θ_1,2و زاویه_1,2در طول دوره های هماهنگ سازی ، و مقادیر میانگین دایره آنها (فلش قرمز و مگنتا). دو روش مختلف جانشین (Surr و Low Surr) برای سطح اهمیت استفاده می شود. پارامترها: τ = 0. 01 ثانیه ، d = 5 ، k = 30 (a) ω_1,2= 12 ⋅ 2 π rad / s ؛(ب) ω_1,2= 12 ⋅ [0. 95 ، 1. 05] ⋅ 2 π rad / s.

نوسان سازهای موجود در پانل (A) یکسان هستند و تنها تغییرپذیری ناشی از سر و صدا است که باعث ایجاد CPLV و مراحل متغیر زمان می شود. با این وجود ، تاخیر فاز در دوره های PLV قابل توجه نزدیک به صفر است ، همانطور که توسط خطوط قرمز و مژگان برای یک بازه کوتاه تر در (a) و برای کل سری زمانی در (b) مشاهده می شود. بنابراین ، برای تعداد کافی از نقاط زمانی ، تاخیر برای همگام سازی در فاز میانگین در 0 خواهد داشت ، همانطور که در هیستوگرام آنها مشاهده می شود و توزیع چگالی احتمال تخمین زده شده (PDF) ، (D ، E). میانگین اختلاف فاز در (b) در فاصله (-π /2 ، 0) است ، همانطور که توسط Eq (7) برای قفل در فاز و فرکانس های طبیعی مختلف با ω پیش بینی شده است₁ < ω ₂بشرنتایج همچنین نشان می دهد که اهمیت آماری هیچ تاثیری در میانگین تاخیر مشاهده شده ندارد ، اما فقط بر واریانس آنها تأثیر می گذارد. از این رو ، با افزایش تعداد نقاط قابل توجه داده ، سطح اهمیت پایین تر می تواند آمار سری های کوتاه را بهبود بخشد.

غیر خودمختاری باعث ایجاد دوره های متناوب همگام سازی درون یا ضد فاز می شود ، شکل 2. اینها هنوز به خوبی توسط | 2 K اسیر شده اند_عارضه|≷ | δ Ω_عارضه| ، همانطور که توسط EQ (6) برای پارامترهای ثابت پیش بینی شده است ، با دوره انسجام ناچیز ، (C ، J) ، مربوط به | 2 K_عارضه|≲ | δ Ω_عارضه| ، (D ، k). در هر دو مثال ، جفت به صراحت با آن تعدیل می شود ، اما به طور ضمنی از طریق فرکانس NA هماهنگ سازی موجود در cos ω (t) τ ، در حالی که 〈Ω_{EFF 2}〉 به وضوح بزرگتر از 〈Ω است_{EFF 1}〉 برای میانگین در زمان انسجام قابل توجه. دومی تضمین می کند که فاز تاخیر در محدوده پیش بینی شده توسط معادلات (5) و (7) برای Ω باشد₂≥ Ω₁اگرچه به دلیل عدم تطابق فرکانس متفاوت ، آنها نسبت به پارامترهای ثابت گسترده تر توزیع می شوند. توزیع δ θ علاوه بر این به دلیل تغییرپذیری ناشی از نویز ، گسترده تر است ، که به طور متوسط برای are به طور متوسط انجام می شود. همانطور که در شکل 1 ، فازهای آنی و به طور متوسط از CPLV دارای آمار بسیار مشابهی هستند ، که از طریق هیستوگرام برای تاخیر فاز قابل توجهی در رابطه با هر دو سطح اهمیت ، نشان داده شده در 50 سطل یکسان فاصله در فاصله [ - π ، π] ، همانطور که در آن نشان داده شده است. مورد در ارقام بعدی است. این بدان معنی است که پنجره های زمانی کوتاه تر می توانند در تغییر فاز مشاهده شده فقط به طور غیرمستقیم ، از طریق سطح PLV تأثیر بگذارند.

شکل 2. تکامل و آمار معیارهای فاز برای دو نوسان ساز NA (الف) درون و (ب) ضد فاز همزمان است.

(A ، B ، H ، I) اختلاف فاز δ θ_1,2(t) ، (سیاه) و_1,2(t) ، (قرمز و مگنتا برای PLV قابل توجه ، و در غیر این صورت) با توطئه های بالا که فاصله سایه دار توطئه های پایین را بزرگ می کند.(C ، J) PLV (آبی) و میانگین مقدار آن (سیاه) و سطح اهمیت (Magenta و Red).(D ، k) قدرت اتصال مؤثر ، k_عارضه(سیاه) در مقایسه با مقدار مطلق اختلاف فرکانس ، δ Ω_عارضه، (آبی اگر ω₁ < ω ₂و در غیر این صورت قرمز) ، و (e ، l) فرکانس های طبیعی مؤثر (قرمز برای ω₁و آبی برای ω₂).(F ، G ، M ، N) PDF (خط قرمز و خط مژگان کامل) ، هیستوگرام تفاوتهای فاز در طول دوره های همگام سازی و میانگین آنها (فلش). پارامترها: ω_1,2= 12 ⋅ [1. 03 ، 0. 97] ⋅ 2 π rad / s ، ϵ_1,2= [3. 6 ، 3. 6] ، ، d = 5 (a) τ = 0. 01 s ، ، k = 25 ، ϵ_k= 5 ؛(ب) τ = 0. 03 ثانیه ، ، k = 30 ، ϵ_k= 6.

نتایج برای پارامترهای متغیر زمان ، Eq (8) ، در شکل 2 تأیید می کند که بینش های نظری ، معادلات (5) و (7) ، می تواند برای توصیف آمار برای پارامترهای پر سر و صدا و NA نیز استفاده شود ، که شبیه انسجام متناوب مشاهده شده استدر داده های واقعیتوزیع تاخیر فاز به تأخیر زمان در مقایسه با فرکانس هماهنگ سازی و میانگین نسبت فرکانسهای طبیعی بستگی دارد. اولی رژیم هماهنگ سازی ، درون یا ضد فاز را دیکته می کند ، در حالی که دومی مشخص می کند که میانگین فازها در کدام ربع قرار دارند.

شبکه های نوسان ساز

ابتدا نتایج تحلیلی را برای دو تنظیمات مکانی از تحولات زمان در نوسان سازهای متصل به همه با فرکانسهای طبیعی ناهمگن و نقاط قوت جفت به دست می آوریم. سپس ما نتایج را برای سناریوی بیولوژیکی قابل قبول تر با ناهمگونی های تصادفی تعمیم داده و اعتبار می دهیم.

سیستم EQ 2 را نمی توان برای عمومی حل کرد [k_IJ، τ_IJ] ، مانند Connectome. با این وجود ، بر اساس فرضیات خاص ، بسته به موقعیت و قدرت آنها ، روابط فاز بین گره های مختلف را توصیف می کنیم. در مرحله اول ، ناهمگونی جفت شدن را با میانگین استحکام جفت هر نوسان ساز تقریبی می کنیم [49] ، که همچنین امکان شبکه های پراکنده را نیز فراهم می کند. مدل EQ 2 از این پس به (9) پارامترهای سفارش جهانی و محلی کاهش می یابد [13 ، 36] ، تعریف شده است (10) (11) در اینجا R انسجام جهانی یا استحکام میدان میانگین آنی ، R است._منآیا انسجام محلی یا میانگین قدرت میدان است که توسط هر نوسان ساز احساس می شود ، در حالی که φ و ψ_منمراحل جهانی و میانگین محلی است. معرفی این موارد در EQ 9 ، شخصیت میانگین مدل مدل پدیدار می شود (12)

برای تسهیل هماهنگ سازی جزئی پایدار تجزیه و تحلیل [24] بر خلاف امواج به اصطلاح ایستاده فرض می شود [50]. ما بر روی [13] می سازیم و نتایج تحلیلی را برای تأخیرهای دوتایی- δ به طور تصادفی توزیع شده و دوقلوهای متقارن تحمیل شده به تأخیر می اندازیم. PDF تأخیر زمان با قله های مساوی از این رو می خواند (13) تأخیرها یا با همان احتمال مستقل برای هر پیوند همگن هستند ، یا آنها به طور ناهمگن سازماندهی می شوند به طوری که دو زیرمجموعه یکسان با همان موجب زمان داخلی و خارجی ظهور می کنند ، شکل3. علاوه بر نمایش ساختارهای پدیدارشناختی مجزا ، این توپولوژی ها از اتصال به شما انگیزه می یابند. ساده ترین تجزیه آن در یک نیمکره سمت چپ و راست قله های توزیع تأخیر را به عنوان پیوندهای داخل و بین نیمکره مشخص می کند (شکل 9 (d) -9 (f)) را ببینید ، و منجر به سازمان خوشه ای به عنوان اولین تقریب می شود. با این حال ، این بخش سختگیرانه نیست و بسیاری از پیوندها به طور تصادفی توزیع می شوند ، مطابق با همگن مکانی.