استراتژی رفتاری ضد پروردو واکنش پذیر توسط ویژگی های شکارچی شکل گرفته است

ساخت وبلاگ

گیاهخواران بزرگ پستانداران برای زنده ماندن از برخوردهای شکارچی از جمله پرواز ، گروه بندی ، هوشیاری ، سیگنال های هشدار دهنده و شاخص های تناسب اندام از مجموعه متنوعی از استراتژی ها استفاده می کنند. در حالی که به نظر می رسد استراتژی های ضد پیشرو توسط صفات خاص شکارچی هدایت می شود ، هیچ مطالعه قبلی به طور دقیق ارزیابی نکرده است که آیا ویژگی های شکار شکارچی پاسخ های ضد پیش بینی واکنشی را پیش بینی می کند. ما به طور تجربی تصمیمات رفتاری گرفته شده توسط Impala ، Wildebeest و گورخر را در طی برخوردها با شکارچیان مدل با صفات عملکردی مختلف انجام داده ایم. ما فرض کردیم که انتخاب پاسخ توسط سبک شکار یک شکارچی (به عنوان مثال ، کمین در مقابل دوره) هدایت می شود در حالی که شدت انجام این رفتار با صفات شکارچی که به خطر نسبی طعمه کمک می کند ، ارتباط دارد (یعنی هر شکارچی هر شکارچیاولویت ، موفقیت ضبط خاص طعمه و تراکم شکارچی محلی). ما دریافتیم که انتخاب و شدت رفتارهای ضد پروردو هر دو با سبک شکار و عوامل خطر نسبی شکل گرفته است. تمام گونه های طعمه دوره های طولانی تر از هوشیاری به سمت شکارچیان با موفقیت در ضبط بالاتر هدایت می شوند. تصمیم به فرار تنها انتخاب رفتار بود که توسط ویژگی های شکارچی (موفقیت در گرفتن موفقیت و سبک شکار) هدایت می شد در حالی که شدت هوشیاری ، فراوانی تماس زنگ هشدار و تأخیر پرواز بر اساس استراتژی شکار شکارچی و سطح خطر نسبی تعدیل شد. Impala فقط شدت رفتارهای خود را تنظیم می کرد ، در حالی که گورخر و Wildebeest هر دو نوع و شدت پاسخ را بر اساس صفات شکارچی تغییر دادند. گورخر و ایمپالا به چندین مؤلفه تهدید شکار واکنش نشان دادند ، در حالی که Wildebeest صرفاً برای گرفتن موفقیت پاسخ داد. به طور کلی ، یافته های ما نشان می دهد که رفتارهای خاص به طور بالقوه بقا را در زمینه های خاص تسهیل می کنند و پاسخ های طعمه ممکن است نشان دهنده سطح درک شده از خطر شکار باشد ، نشان می دهد که عملکردهای سازگار با رفتارهای ضد پروتئین واکنشی ممکن است منعکس کننده تجارت بالقوه به استفاده از آنها باشد. تأثیر قوی هویت گونه های طعمه و زمینه اجتماعی و محیطی نشان می دهد که این عوامل ممکن است با صفات شکارچی در تعامل باشند تا پاسخ بهینه به تهدید فوری شکار را تعیین کنند.

استناد: Palmer MS ، Packer C (2021) استراتژی رفتاری ضد پروردو را که توسط ویژگی های شکارچی شکل گرفته است. PLOS ONE 16 (8): E0256147. https://doi. org/10. 1371/joual. pone. 0256147

ویراستار: بی سونگ یو، دانشگاه سیچوان، چین

دریافت: 23 فوریه 2021; پذیرش: 31 جولای 2021; تاریخ انتشار: 18 آگوست 2021

حق چاپ: © 2021 Palmer, Packer. این یک مقاله با دسترسی آزاد است که تحت شرایط Creative Commons Attribution License توزیع شده است، که اجازه استفاده، توزیع و تکثیر نامحدود در هر رسانه را می دهد، مشروط بر اینکه نویسنده و منبع اصلی درج شده باشند.

در دسترس بودن داده ها: همه داده ها در یک مخزن عمومی میزبانی می شوند (مخزن داده برای U of MN؛ https://hdl. handle. net/11299/223056).

بودجه: - MSP، پیشنهاد کمک هزینه تحصیلی پژوهشی فارغ التحصیل بنیاد ملی علوم #00039202 - MSP، کمک هزینه تحصیلی پسادکتری بنیاد ملی علوم در زیست شناسی #1810586 تامین کنندگان مالی هیچ نقشی در طراحی مطالعه، جمع آوری و تجزیه و تحلیل داده ها، تصمیم برای انتشار، یا آماده سازی مقاله نداشتند..

منافع رقابتی: نویسندگان اعلام کرده اند که هیچ منافع رقیب وجود ندارد.

معرفی

هنگام مواجهه با یک شکارچی، طعمه می تواند تعدادی رفتار مختلف برای زنده ماندن یا کاهش حمله احتمالی انجام دهد [1، 2]. این پاسخ ها را می توان به طور کلی به عنوان رفتارهای تدافعی، سیگنال های دیداری یا شنیداری، افزایش هوشیاری یا نظارت و اقدامات گریزان دسته بندی کرد. فرض بر این است که دسته بندی های رفتاری مختلف عملکردهای متضادی دارند (جدول 1)، مانند هشدار دادن به افراد همفکر در مورد خطر قریب الوقوع [3، 4]، اطلاع رسانی به شکارچیان که شناسایی شده اند [5، 6]، نشان دادن سطوح بالای آمادگی جسمانی [1، 2]، 7]، نظارت یا شناسایی شکارچیان اضافی [8، 9]، رقیق کردن خطر شکار فردی [10-12]، یا فرار از منطقه نزدیک [13، 14]. از آنجایی که شکارچیان در صفات کلیدی متفاوت هستند که ممکن است پاسخ‌های خاص را کم و بیش مؤثر نشان دهد [15-17]، رفتارهای ضد شکارچی انجام شده ممکن است بر اساس تهدید خاصی که با آن مواجه هستند انتخاب شوند [13، 18، 19]. با این حال، ما هنوز اطلاعات کمی در مورد عناصر تغییر شکل تهدید شکارچی در استراتژی‌های واکنشی ضد شکارچی در پستانداران بزرگ داریم [1، 2].

جدول 1. رفتارهای واکنشی ضد شکارچی که توسط پستانداران بزرگ زمینی هنگام مواجهه با شکارچیان انجام می شود، عملکردهای تطبیقی فرضی آنها (اقتباس از [20])، و پیش بینی موثرترین پاسخ به هر سبک شکار.

سبک شکار در شکارچیان زمینی در امتداد یک شیب از شکار کمین گرفته تا تعقیب فعال است. شکارچیان در انتهای کمین طیف به تعجب و تعقیب و گریز سریع برای کاهش طعمه در حالی که شکارچیان در حال انجام بیشتر به استقامت متکی هستند تا طعمه را پس از تعقیب و گریز از راه دور تکیه دهند ، بستگی دارد [21]. مطالعات تجربی در مهره داران نشان می دهد که دسته های خاصی از رفتار معمولاً در هنگام برخورد با انواع خاص شکار مورد استفاده قرار می گیرند ، نشان می دهد که این رفتارها ممکن است احتمال زنده ماندن از تلاش شکار را افزایش دهد. نمونه بارز آن ، گازل تامسون (Eudorcas thomsonii) است که هنگام مواجهه با شکارچیان در حال انجام ، از استوت کردن و سایر سیگنال های صادقانه تناسب اندام استفاده می کند اما با استفاده از نشانه های زنگ هشدار و بازرسی شکارچیان نسبت به شکارچیان کمین واکنش نشان می دهد [7 ، 22-24]. اگر رفتارهای خاص برای بهبود احتمال فرار از شکارچیان با سبک های شکار مختلف عمل کنند ، انتظار داریم که دسته های مشابه پاسخ در سراسر گونه های طعمه انجام شود. در حالی که طعمه بی مهرگان به طور پیش بینی می شود سوئیت های مختلفی از رفتار ضد پردو را نسبت به سبک شکار شکارچی انجام می دهد [25 ، 26] ، تحقیقات اندک به طور سیستماتیک پاسخ های واکنشی گونه های طعمه مهره های مختلف را برای کمین در مقابل شکارچیان دنبال کرده است.

Anti-predator decisions may also depend on the traits that contribute to the perceived level of risk posed by each predatory species [27, 28]. Overall predation risk can be characterized by the combined likelihoods of each stage in the predation process, i.e., (i) encountering a predator, (ii) being attacked given an encounter, and (iii) being killed given an attack [13, 17, 29]. Encounter probability reflects contact rates between prey and predators, which is a function of predator density (among other factors). When a prey animal has been discovered, a predator then chooses whether to attack. This may depend in part on predator preference for specific prey, with some species being selected or avoided relative to overall availability [30–33]. If a hunt is initiated, the likelihood that it will end in prey capture is typically low (large terrestrial predators rarely average hunting success rates of >50 ٪) و با طعمه متفاوت است [34 ، 35]. شواهدی وجود دارد که نشان می دهد طعمه های پستانداران هنگام رویارویی با شکارچیان خطرناک تر ، شدت عملکرد رفتاری ضد پردور را افزایش می دهند: گوزن های سیاه با دم سیاه (Odocoilus hemionus sitkensis) در مناطقی که با ادرار شکارچیان کشنده تر تحت درمان قرار می گیرند ، کمتر تغذیه می کنند (مرحله سوم ؛ [28 ، 36] و Zebra (Equus quagga) و Thomson's Gazelle مسافت های بیشتری را از شکارچیانی که برای آنها بیشتر انتخاب می کنند ، حفظ می کنند (مرحله دوم [21 ، 22]). فرکانس ، مدت زمان یا سوئیچ برای انجام رفتارهای خاص در برخورد با شکارچیان خاص ممکن است بازتاب داشته باشدخطر نسبی ، اما ما فاقد مطالعات سیستماتیک هستیم که چگونه هر عنصر از فرآیند شکار عملکرد عملکرد رفتارهای ضد پروردو را هدایت می کند [17 ، 29].

در اینجا ، ما یک آزمایش دقیق برای تولید چارچوبی برای پیش بینی استراتژی های ضد پیش رو بر اساس صفات شکارچی انجام می دهیم. ما از مدل های اندازه زندگی و همراه برای ایجاد پاسخ های رفتاری در سه گونه بزرگ گیاهخوار آفریقایی (ایمپالا ، Wildebeest و گورخر) به سمت چهار گوشتخوار (Lion Panthera Leo ، یوزپلنگ acinonyx jubatus ، سگ وحشی Lycaon Pictus استفاده کردیم ، و با Impala Crocuta Crocuta Crocuta را مشاهده کردیم. و کنترل غزل تامسون) که در سبک شکار و سطح تهدید خاص گونه ها متفاوت است. ما پیش بینی کردیم که:

  • (H1) نوع پاسخ رفتاری انتخاب شده توسط سبک شکار شکارچی دیکته می شود ، با تمام گونه های طعمه ای که هشدار ، دفاعی و هوشیاری را به سمت شکارچیان هدایت می کنند که از تعجب برای موفقیت در ضبط (شکارچیان کمین) استفاده می کنند ، ضمن استفاده از پرواز فوری و شاخص های خوبسلامت در پاسخ به شکارچیان که به استقامت برای گرفتن طعمه (شکارچیان در حال دوره) متکی هستند (جدول 1). از آنجا که همه گونه های کانونی از نظر مورفولوژیکی قادر به انجام همان اقدامات نیستند (به عنوان مثال ، گورخر نمی تواند استوت) ، ما به جای رفتارهای خاص بر روی دسته پاسخ متمرکز شده ایم.
  • (H2) شدت پاسخ ضد پیش بینی ، خطر نسبی ناشی از هر شکارچی را منعکس می کند ، با طعمه پاسخ های بیشمار ، طولانی تر یا سوئی نسبت به شکارچیان که اغلب با آنها روبرو می شدند ، به احتمال زیاد حمله می کنند ، یا در شکار آن خاص بسیار موفق می شوندگونه های طعمه [21 ، 28 ، 36] (شکل 1).

[A] نقشه سایت های مطالعه با ویژگی های [B-E] از کفتارهای لکه دار ، سگ های وحشی ، یوزپلنگ ها و شیرها که ممکن است بر انتخاب طعمه از پاسخ رفتاری ضد پروتئین تأثیر بگذارد.[B] سبک شکار ، به عنوان در حال دوره یا کمین دوگانگی می شود.[C] تراکم درنده ، در شکارچیان/کیلومتر 2 ؛[D] اولویت طعمه ، درجه ای که شکارچیان برای هر گونه طعمه شخصی انتخاب می کنند ، که توسط شاخص اولویت ژاکوبز نشان داده شده است که ا ز-1 (اجتناب شدید) تا 1 (ترجیح قوی) متغیر است.[E] موفقیت را ضبط می کند ، نسبت شکار های آغاز شده که برای هر گونه طعمه به قتل ختم می شوند. برای منابع به متن مراجعه کنید.

مواد و روش ها

سایت های مطالعه

آزمایشات در سه منطقه حیات وحش آفریقای جنوبی در طی ژوئن-آگوست 2015 و Jun-Oct 2016 انجام شد (شکل 1A ، جدول S1).(1) ذخیره بازی خصوصی Phinda (210 کیلومتر 2 ؛ 27 ° 50 ، 32 ° 26'E) و Thanda Private Reserve (50 کیلومتر 2 ؛ 27 ° 52's ، 32 ° 10'E) در منطقه Maputaland Kwazulu-ناتالاین سایت ها در فاصله 10 کیلومتری یکدیگر در داخل یک راهرو متناقض از ذخایر حصارکشی قرار دارند ، این سایت ها حاوی جوامع شکارچی معادل و طعمه و انواع پوشش گیاهی هستند (Lowveld ، Bushveld و Grassland [37]). به همین ترتیب ، ما آزمایشاتی را از هر دو مکان به یک گروه واحد گروه بندی کردیم ، در حالی که از تراکم های شکارچی خاص برای هر ذخیره شخصی برای تجزیه و تحلیل های خود استفاده می کنیم. مجموعه Phinda/Thanda شامل شیر ، کفتار و یوزپلنگ است.(2) ذخیره Tswalu Kalahari (1000 کیلومتر 2 ؛ 27 ° 13 ، 22 ° 28'E) در منطقه کیپ شمالی واقع شده است و از Dune ، Bushveld ، Grassland و Savanna Habitat تشکیل شده است [38]. ما در یک بخش حصار 800 کیلومتری 2 از ذخیره حاوی یوزپلنگ و سگ وحشی کار کردیم.(3) پارک ملی Pilanesberg (580 کیلومتر 2 ؛ 25 ° 15 ، 26 ° 57'E) در استان شمال غربی قرار دارد و شامل زیستگاه های بوشولد ، چمنزارها و ساوانا است [39]. جامعه Pilanesberg Predator شامل شیر ، یوزپلنگ و سگ وحشی است. از آنجا که این سایت ها در ترکیب جامعه گوشتخواران متفاوت بودند ، ما مدل های شکارچی را برای طعمه داشتن تجربه زیست محیطی با گونه های مفقود شده ارائه ندادیم.

طعمه کانونی

ما روی سه گیاهخوار بزرگ آفریقایی که در سایت های مطالعه فراوان بودند ، تمرکز کردیم: ایمپالا ، آبی وحشی و گورخر دشت. این گونه ها توسط هر چهار شکارچی مصرف می شوند ، اما با درجات مختلف حساسیت و انتخاب.

خصوصیات شکارچی

ما توجه می کنیم که عواملی مانند کلاس سن طعمه ، اندازه شکارچی شکارچی ، اندازه گیری ، دید ، زمان روز و سایر عوامل اجتماعی و محیطی ممکن است بر موفقیت ، سبک و اولویت در شکارچیان تأثیر بگذارد و رفتارهایی مانند سبک شکار در امتداد یک قرار داردطیف [34 ، 35 ، 40-42]. ما برای طبقه بندی رفتارهای شکارچی به دانش تخصصی و ادبیات منتشر شده متکی هستیم و مقادیر زیر را برای نشان دادن شاخص های نسبی یا روندهای کلی رفتار به جای معیارهای مطلق در نظر می گیریم. هر جا ممکن باشد ، ما از رفتارهای شکارچیان ثبت شده در شرایطی شبیه به سایتهای مطالعه خود استفاده کردیم.

سبک شکار

شیرها و یوزپلنگ طعمه خود را ساقه می زنند و طعمه خود را با تکیه بر روی پوشش نزدیک می کنند تا قبل از تعقیب کوتاه به طعمه نزدیک شوند ("شکارچیان کمین" [21 ، 35]). سگهای وحشی و کفتار ها شکارچیان "در حال" در حال "در حال" در حال "در حال تلاش" هستند و از تعقیب و گریز و تعقیب طولانی (گاهی اوقات تا چند کیلومتر) استفاده می کنند تا طعمه را پایین بیاورند [41 ، 43-45] (شکل 1B).

تراکم درنده.

ما تراکم برای هر گونه شکارچی در هر ذخیره را در طول مطالعه خود محاسبه کردیم ([46 ، 47] ، C. Pickering ، Pers. Comm.). از آنجا که تراکم شکارچی در سایت ها متفاوت است ، این مقادیر سپس نسبت به تراکم گونه های شکارچی کانونی باقی مانده در هر ذخیره اندازه گیری شدند تا تخمین چگالی نسبی برای هر ذخیره ایجاد کنند (شکل 1C).

ترجیح طعمه

درجه ای که هر گونه طعمه توسط هر شکارچی به طور انتخابی شکار می شود ، از متاآنالیزها گرفته شده است که انتخاب شکارچی را در چندین کشور ارزیابی می کند که در آن سه گونه طعمه همزیستی هستند [30-33 ، 48] (شکل 1D). انتخاب نسبی با استفاده از شاخص Jacobs ، مقداری ا ز-1 (اجتناب قوی) تا 1 (اولویت قوی) محاسبه شد. این شاخص جامعه و فراوانی گونه های طعمه موجود در هر سایت را به خود اختصاص می دهد و توسط اندازه گروه شکار شکارچی یا نسبت های جنسی مغرضانه نیست (برای جزئیات بیشتر به [30-33 ، 48] مراجعه کنید).

موفقیت را ضبط کنید.

موفقیت ضبط به عنوان درصد شکار های آغاز شده که در یک قتل به پایان رسیدند تعریف شد. تخمین های خاص برای هر یک از دیوارهای شکارچی از ادبیات جمع آوری شده است ، با اولویت به مواردی که در مکانهایی محاسبه شده است که از نظر جغرافیایی در مناطق مورد مطالعه ما نزدیکی داشتند [42 ، 49-51] (شکل 1E). ما نتوانستیم مطالعات آفریقای جنوبی را برای کفتار پیدا کنیم و به جای آن از داده های جمعیت کنیا استفاده کنیم [42]. فقط برای یوزپلنگ نتوانستیم مقادیر موفقیت ضبط را که توسط گونه های طعمه تفکیک شده اند ، پیدا کنیم و در عوض از میزان موفقیت کلی در تمام ضبط های طعمه های مشاهده شده استفاده کنیم [50].

مدل های شکارچی

ما از مدلهای اندازه زندگی چهار گوشتخوار آفریقایی (S1 FIG) استفاده کردیم: شیر (گوش های پا 1. 05 متر x بینی 2. 2 متر) ، کفتار لکه دار (0. 9 متر x 1. 3 متر) ، یوزپلنگ (0. 9 متر x 1. 5 متر) و سگ وحشی (0. 9 متر x 1. 3 متر). مدل های IMPALA (شاخهای پا 1. 2 متر x روی دم 0. 9 متر) و غزال تامسون (1. 1 متر در 0. 9 متر) به عنوان گروه کنترل استفاده شدند. عکسهای با کیفیت بالا که هر حیوان را به صورت جانبی به تصویر می کشد ، روی یک پایه تخته سه لا چاپ شده و به شکل برش داده می شود. ما یک چرخ دستی همه زمینی ساختیم که بر روی آن می توانستیم مدل ها را سوار کنیم و آنها را از طریق بوته به موازات حیوانات طعمه اطراف حرکت دهیم. دو مدل مختلف از هر گونه استفاده شد.

اطلاعات مجوز

تمام آزمایشات مطابق با کمیته مراقبت و استفاده از حیوانات دانشگاه مینسوتا (پروتکل IACUC شماره 1510- 33082A) انجام شد.

پروتکل آزمایشی

گونه های طعمه کانونی با رانندگی ترانسکت های روزانه در هر ذخیره قرار گرفتند. از آنجا که این حیوانات به صورت جداگانه در این زمینه قابل شناسایی نبودند ، آزمایش های انجام شده بر روی همان گونه ها حداقل در همان روز 0. 5 کیلومتر از هم فاصله و حداقل 24 ساعت در همان مکان انجام شد تا امکان استفاده مجدد و عادت را به حداقل برساند. سایتها هرگز بیش از سه هفته متوالی نمونه برداری نشدند اما گاهی اوقات ماهها یا سالها از هم جدا می شدند (جدول S1). تمام سایت های مطالعه مقصد توریستی محبوب بودند که هزاران بازدید کننده سالانه و حیوانات را دریافت می کردند و به شدت با فعالیت های انسانی سازگار می شدند. ما هیچ مدرکی ندیدیم مبنی بر اینکه وسیله نقلیه یا حضور ما بر رفتار طبیعی این حیوانات در طول آزمایشات تأثیر گذاشته است.

پس از یافتن یک گروه کانونی ، یک مدل روی چرخ دستی قرار گرفت و در پشت پوشش طبیعی در 100-200 متر گله قرار گرفت. سپس 100-200 متر سوار شدیم در حالی که طناب متصل به واگن برقی. بعد از اینکه همه حیوانات فعالیتهای قبلی خود را از سر گرفتند ، این مدل با توجه به کامل گروه به سمت وسیله نقلیه کشیده شد. بنابراین این مدل از پوشش بیرون آمد و با سرعت متوسط (5-5 کیلومتر در ساعت) به موازات افراد کانونی حرکت کرد. هر آزمایشی با استفاده از یک دوربین Lumix DMC-FZ70 (Panasonic ؛ Osaka ، ژاپن) فیلمبرداری شد و از لحظه ارائه مدل شروع شد تا اینکه گله فعالیت قبلی خود را برای دهه 60 از سر گرفته یا از دید خارج شود. اکولوژیست های محلی برای آزمایش های متعدد با تیم تحقیق همراه بودند تا تأیید کنند که آیا این مدل ها پاسخ های طعمه ای را که نمونه ای از برخوردهای واقعی بین هر یک از دیوارهای شکارچی است ، برانگیخته است.

ما متغیرهای زیر را در طول هر آزمایش ثبت کردیم: فاصله اولیه بین گروه کانونی و مدل ، اندازه و ترکیب گروه کانونی (سن [بزرگسالان یا نوجوانان] ، جنس [مرد ، زن یا ناشناس] و حضور گونه های طعمه ناهمگن)، و زیستگاه غالب در شعاع 50 متر آزمایش ("باز": چمنزارها< 50 cm tall, minimal woody vegetation; ‘closed’: dense woody vegetation).

مشاهدات رفتاری

ضبط های ویدئویی برای به حداقل رساندن تعصب و توسط یک ناظر واحد کور به ثمر رسیدند تا در خصوصیات پاسخ ، ثبات را به حداکثر برسانند. سه فرد کانونی از هر آزمایشی انتخاب شدند که به طور تصادفی از حاشیه های چپ و راست و مرکز گروه انتخاب شدند. اگر گله حاوی مردان و زنان قابل تشخیص باشد ، حداقل یک عضو از هر جنس انتخاب می شود. نوجوانان هرگز مورد استفاده قرار نگرفتند. برای این افراد ، ما) ثبت نام)) حضور) حضور)) وجود) وجود زنگ هشدار ، پرواز ، جمع شدن ، ضرب و شتم (جهش های اغراق آمیز در هنگام پرواز) و پرچم گذاری دم (نمایش بصری برجسته دم سفید) ، ب) مدت زمان هوشیاری به سمت مدل یا محیط اطراف، iii) فرکانس تماس با زنگ هشدار ، و IV) تأخیر از اولین تشخیص مدل تا زمان شروع پرواز یا زنگ هشدار. هر موردی از خروپف ، سوت زدن ، پارس کردن یا برینگ که توسط مدل انتخاب شده بود به عنوان "زنگ هشدار" مشخص می شد."جمع شدن" به عنوان عمل یک گروه علوفه پراکنده در حال حرکت به هم برای تشکیل یک گله محکم تعریف شد (< 1 m between individuals). Tail flagging only occurred in two instances, so this response was excluded from our analyses.

تجزیه و تحلیل آماری

تجزیه و تحلیل در برنامه R ، v. 3. 5. 3 [52] انجام شد. متغیرهای مداوم به ترتیب نسبت به میانگین و انحراف استاندارد آنها محور و مقیاس بودند. ما مدل های آماری زیر را با تعامل بین گونه های طعمه و هر پارامتر شکارچی متناسب می کنیم: سبک شکار ، موفقیت ضبط ، ترجیح طعمه و تراکم نسبی درنده. برای آزمایشات کنترل ، مقادیر خطر شکارچی (موفقیت ضبط ، چگالی) به صفر تنظیم شد و ترجیح طعمه ب ه-1 تنظیم شد (به عنوان مثال ، هرگز تهدیدی برای گونه های طعمه ای ایجاد نمی کند). برای همه آزمایشات ، ما شامل ارتفاع مدل (به عنوان مثال ، قابلیت تشخیص از فاصله) ، نوع زیستگاه ، فاصله اولیه بین مدل و فرد کانونی ، اندازه گله کانونی ، و حضور نوجوانان و گونه های طعمه ناهماهنگ به عنوان متغیرهای توضیحی اضافی و انتخاب مرحله به مرحله به صورت مرحله ای انجام می شود. در این متغیرهای متغیر غیر متقابل برای بهبود تناسب آماری و کاهش گسترش باقیمانده. مگر در غیر این صورت ، ما از داده های فردی کانونی به عنوان پاسخ خود برای همه آزمون ها استفاده کردیم و اثرات تصادفی آزمایش آزمایشی و ذخیره مطالعه را شامل می شود تا داده های تو در تو را به خود اختصاص دهد. برای مدلهای مختلط خطی عمومی (GLMMS) ، ما مقایسه های تعادل را در مورد فاکتورهای تعامل با استفاده از مقادیر P تنظیم شده FDR برای آزمایش های متعدد انجام دادیم ("تضاد" ؛ بسته "Ememeans" [53]). نتایج در نظر گرفته شد که در جایی که فواصل اطمینان 95 ٪ با هم همپوشانی 0 (دامنه های ساده) یا 05/0 تنظیم شده (اثرات ساده) را با هم همپوشانی نداشته باشد. نتایج در مقیاس نسبت Log-ODDS داده می شود مگر اینکه به طور دیگری ذکر شده باشد.

نوع پاسخ

ما در طول آزمایشات آزمایشی با استفاده از GLMM های مناسب با عملکردهای لینک و توزیع خطای دوتایی (عملکرد "GLMMTMB" ، بسته بندی "GLMMTMB" [54) ، وجود پرواز ، زنگ زدن ، جمع شدن (Wildebeest و Zebra) و Stotting (Impala) را مورد تجزیه و تحلیل قرار دادیم.]). رفتار جمع شدن در سطح کل گروه مورد بررسی قرار گرفت ، بنابراین از اثر تصادفی برای فرد کانونی استفاده نشده است ، و ما فقط شامل آزمایشات حاوی بیش از یک فرد (حفظ 68. 0 ٪ آزمایشات Wildebeest و 96. 9 ٪ آزمایشات گورخر) برای اجازه این کار است. امکان جمع شدنمتناسب با مدل آماری با بررسی باقیمانده های شبیه سازی شده مقیاس و پارامترهای پراکندگی (بسته "دارما" [55]) مورد بررسی قرار گرفت.

شدت پاسخ.

We employed two approaches to quantify response intensity. We fit GLMMs to duration of vigilance (zero-inflated negative binomial distribution with log-link function) and number of alarm-calls (zero-inflated Poisson distribution with log-link function). These tests included an offset for the total time of the encounter and were assessed as described above. Latency to flee and alarm-call were analyzed using mixed-effects Cox proportional hazard models (function ‘coxme’, package ‘coxme’ [56]), which assess the effects of multiple variables on the onset of each event. If the behavior did not occur, the response time was set equivalent to the length of the observation and the event was right censored. Hazard ratios (HRs) for each covariate indicate whether the variable is positively (HR >1) یا منفی (HR< 1) associated with event probability (e.g., either sooner or later, respectively). Model fit was evaluated using the global model Wald and chi-square statistics.

نتایج

اندازهی نمونه

ما در مجموع 365 آزمایش انجام دادیم که به طور متوسط 24. 3 گله از هر گونه طعمه در هر نوع شکارچی یا مدل کنترل قرار گرفتیم (گله ها در هر مدل: میانگینماپالا= 29. 6 ، دامنهماپالا= 17-44 ؛منظور داشتنوحشی ترین= 23. 8 ، دامنهوحشی ترین= 8-31 ؛منظور داشتنگورخر= 19. 6 ، دامنهگورخر= 8-27 ؛جدول S2). آزمایشات در طیف وسیعی از زمینه های اجتماعی و زیست محیطی (جدول S3) انجام شد.

رانندگان رفتار ضد پیشینه

در بین گونه های طعمه ، تمام خصوصیات شکارچی به جز چگالی بر استراتژی های ضد واکنش واکنشی تأثیر می گذارد (شکل 2). از نظر نوع پاسخ ، گورخر و Wildebeest تمایل خود را برای فرار بر اساس سبک شکار و موفقیت در هر یک از شکارچیان تغییر دادند. با این حال ، رفتارهای ضد پروردو استفاده شده توسط Impala ، در بین شکارچیان مشابه بود. برای شدت پاسخ ، طعمه عملکرد رفتاری خود را بر اساس موفقیت ضبط شکارچی و یا سبک شکار (Impala ، گورخر) یا ترجیح طعمه (Wildebeest) تعدیل کرد. بنابراین موفقیت ضبط تنها خصوصیات خطر بود که پاسخ های ضد پیشینه را به طور گسترده در سراسر گونه های طعمه پیش بینی می کرد. پاسخ های خاص گونه های طعمه شامل تعدیل هوشیاری ، پرواز و/یا زنگ هشدار در پاسخ به جنبه های خاص تهدید شکار (جداول S4-S9) است ، با برخی از طعمه ها بیشتر از سایر رفتارهای ضد پروردو را انجام می دهند. اندازه گله ، وجود هتروسپ خاص و زیستگاه که در آن برخورد اتفاق افتاد ، این تاکتیک ها را شکل داد (شکل 3).

شکل 2. استراتژی های رفتاری ضد پروردو که توسط گونه های طعمه کانونی نسبت به صفات شکارچی اتخاذ شده است.

Impala به همان مجموعه رفتارها متکی بود و شدت پاسخ آنها را نسبت به چندین صفات شکارچی تعدیل می کند. Wildebeest نوع و شدت پاسخ را تغییر داد ، اما فقط به موفقیت ضبط شکارچی پاسخ داد. گورخر هم نوع و هم شدت رفتارهای انجام شده در پاسخ به خصوصیات متعدد تهدید را تنظیم کرد. بلوک های رنگی با صفات شکارچی مطابقت دارند که به شدت پشتیبانی می شوند تا عملکرد پاسخ را با +/- نشان دهند که جهت پاسخ را نشان می دهد. چگالی درنده نسبی هرگز محرک قابل توجهی از تاکتیک های ضد پیشینگ نبود و به همین دلیل ثبت نشده است.

شکل 3. اثرات بسیار پشتیبانی شده متغیرهای اجتماعی و محیطی بر تصمیم گیری ضد پیش بینی.

[A] Wildebeest در هنگام حضور بیشتر در نظر گرفته می شد ، توده های دفاعی تشکیل می دادند. در هر سه گونه کانونی [B] فرکانس زنگ هشدار با اندازه گروه افزایش یافته است ، [C] فرکانس زنگ هشدار در هنگام حضور هتروپسی خاص کاهش می یابد ، و پرواز [D] زودتر در آزمایشات آزمایشی که در زیستگاه های بسته اتفاق می افتد رخ داد. عملکرد پایه این رفتارها در Wildebeest بیشتر از گورخر و IMPALA برای فرکانس تماس با زنگ هشدار [B ، C] و پایین تر برای فرار از زمان فرار [D] بود. احتمال پاسخ رفتاری و نسبت ورود به سیستم برای انتخاب [A] و شدت [B-D] پاسخ ها ، به ترتیب ، با 95 ٪ CI همراه نشان داده شده است.

نوع پاسخ

Choice of anti-predator behavior in impala was not influenced by predator traits (all 95% CI contained 0 or adjusted-p >0. 05). برای Wildebeest و Zebra ، صفات شکارچی فقط بر تصمیم به فرار تأثیر گذاشت (شکل 2 ؛ جداول S 4-S6). در طی برخوردها با موفق ترین شکارچیان ، احتمال پرواز برای گورخر افزایش یافته است (β ساده = 28. 74 ، SE = 7. 13 ، 95 ٪ CI = [14. 75 ، 42. 75]) اما برای Wildebeest کاهش یافته است (ساده β = -9. 48 ، SE = 3. 64 ، 95 ٪ci = [-16. 62 ، -2. 34]) (شکل 4a). گورخر بیشتر از شکارچیان کمین از شکارچیان در حال فرار از شکارچیان کمین فرار می کند (کنتراست = 23. 958 ، SE = 6. 860 ، نسبت T = 3. 49 ، P< 0.001) and were overall more likely to flee when confronting coursing predators than either wildebeest (contrast = 18.921, SE = 7.750, t ratio = 2.44, p = 0.015) or impala (contrast = 27.788, SE = 11.840, t ratio = 2.35, p = 0.019) (Fig 4B). Wildebeest, in contrast, were more likely to alarm-call towards ambush predators than the other prey species (impala: contrast = 21.520, SE = 3.920, t ratio = 5.49, p = < 0.001; zebra: contrast = 20.349, SE = 2.860, t ratio = 7.12, SE = < 0.001) but not more than they called towards coursing predators (Fig 4C).

[A] گورخر و Wildebeest به ترتیب از طرف شکارچیان به طور فزاینده موفق فرار می کردند.[B] گورخر به احتمال زیاد از شکارچیان در حال فرار از شکارچیان کمین فرار می کرد و بیشتر از آنکه Impala یا Wildebeest انجام دهد ، بیشتر از شکارچیان در حال فرار فرار می کردند.[C] Wildebeest به طور فزاینده ای در برخورد با شکارچیان کمین نسبت به Impala یا Zebra به احتمال زیاد زنگ هشدار می داد. به تصویر کشیده شده نسبت های ورود به سیستم با 95 ٪ CI همراه است. نسبت های بالا و زیر 0 (خط متراکم) نشان می دهد که نتیجه کم و بیش محتمل است. برای [A] و [C] ، خطوط اهمیت جامد نشان دهنده تفاوت در پاسخ به محرک ها در یک گونه است در حالی که خطوط اهمیت متراکم نشان دهنده تفاوت های بین گونه ها در پاسخ به همان محرک است.

زمینه اجتماعی بر تمایل گله برای Wildebeest و گورخر ، که در آن گله های بزرگتر بیشتر به هم می پیوندند ، تأثیر می گذارد (β = 1. 190 ، SE = 0. 414 ، مقدار z = 0. 29 ، P = 0. 004) (شکل 3A). Impala هرگز رفتار جمع کردن را به نمایش نمی گذارد.

شدت پاسخ.

مدت زمان هوشیاری ، فراوانی تماس های زنگ هشدار و تأخیر برای فرار تحت تأثیر موفقیت در گرفتن شکارچی ، ترجیح طعمه و سبک شکار قرار گرفت (شکل 2 ؛ جداول S7-S9). مدل های شکارچیان با موفقیت در ضبط بالاتر توسط همه گونه های کانونی مورد بررسی قرار گرفتند (β = 0. 979 ، SE = 0. 336 ، مقدار z = 2. 91 ، P = 0. 004) (شکل 5A). این رابطه برای Impala قوی ترین بود (β ساده = 0. 979 در مقایسه با β سادهوحشی ترین= 0. 257 و β سادهگورخر= 0. 569). هنگامی که پرواز رخ داد ، گورخر زودتر از شکارچیان موفق تر فرار کرد (β ساده = 5. 580 ، SE = 1. 936 ، 95 ٪ CI = [1. 786 ، 9. 377]) (شکل 5B). Impala هنگام مواجهه با شکارچیانی که ترجیحات انتخابی قوی برای طعمه کانونی داشتند ، فرکانس تماس تلفظ خود را افزایش داد (β = β = 3. 575 ، SE = 1. 58 ، 95 ٪ CI = [0. 473 ، 6. 680]) (شکل 5C). هنگام مقایسه پاسخ ها به پیش بینی های کمین در مقابل پیشروی ، Impala شکارچیان کمین را تحت نظارت قرار داد (ساده β = 1. 357 ، SE = 0. 552 ، مقدار z = 2. 460 ، P = 0. 014) (شکل 5D) در حالی که گورخرا زودتر از شکارچیان در حال حاضر فرار کرد (β ساده β = 5. 24115 5. 2411، SE = 1. 925 ، مقدار z = 2. 722 ، P = 0. 007) (شکل 5E). Impala زودتر از شکارچیان کمین از Wildebeest (کنتراست = 2. 284 ، SE = 0. 673 ، نسبت T = 3. 40 ، P = 0. 001) یا گورخر (کنتراست = 1. 877 ، SE = 0. 724 ، نسبت t = 2. 59 ، P = 0. 010) فرار کرد (شکل 5E). Wildebeest زنگ هشدار زودتر هنگام مواجهه با شکارچیان کمین نسبت به گورخر (کنتراست = 3. 192 ، SE = 0. 908 ، نسبت T = 3. 514 ، P =< 0.001) (Fig 5F) and were more vigilant towards ambush predators than impala (contrast = 0.452, SE = 0.219, t ratio = 2.066, p = 0.039) (Fig 5D). Zebra, on the other hand, fled sooner from coursing predators than did wildebeest (contrast = 4.723, SE = 2.162, t ratio = 2.19, p = 0.029) or impala (contrast = 5.470, SE = 2.699, t ratio = 2.03, p = 0.043) (Fig 5E) and remained vigilant for longer periods with coursing predators than did the other prey species (wildebeest: contrast = 1.223, SE = 0.542, t ratio = 2.26, p = 0.024; impala: contrast = 2.606, SE = 0.810, t ratio = 3.22, p = 0.036) (Fig 5D).

[الف] همه گونه ها هنگام مواجهه با شکارچیان موفق به طور فزاینده ای هوشیار بودند.[b] گورخر زودتر از برخورد با شکارچیان موفق گریخت.[C] Impala هشدار بیشتر به سمت شکارچیان که ترجیحاً Impala را شکار می کردند ، بیشتر می شود.[D] Impala دوره های طولانی تر هوشیاری نسبت به شکارچیان کمین نسبت به شکارچیان در حال انجام بود ، در حالی که گورخر نسبت به هر یک از دو گونه دیگر هوشیارتر با شکارچیان در حال پیشروی روبرو بودند.[E] گورخر زودتر از شکارچیان در حال فرار از شکارچیان کمین فرار کرد و از برخورد با شکارچیان در حال انجام زودتر از Wildebeest یا Impala فرار کرد. ایمپالا زودتر از سایر گونه ها از شکارچیان کمین گریخت.[F] هنگام مواجهه با شکارچیان کمین ، زنگ هشدار Wildebeest زودتر از گورخر. نسبت های ورود به سیستم (مدت زمان ، هوشیاری) یا خطر (تأخیر) با 95 ٪ CI همراه است. نسبت های فوق و زیر 0 (خط متراکم) نشان می دهد که نتیجه به ترتیب کم و بیش اتفاق می افتد. خطوط اهمیت جامد تفاوت در پاسخ به محرک ها در یک گونه واحد را نشان می دهد در حالی که خطوط اهمیت متراکم نشان دهنده تفاوت های بین گونه ها در پاسخ به همان محرک است.

زمینه اجتماعی و محیطی شدت پاسخهای ضد پیشی را در همه گونه ها تعدیل می کند (جدول S6). فرکانس تماس با زنگ هشدار با اندازه گله افزایش یافته است (β = 0. 521 ، SE = 0. 176 ، مقدار z = 2. 97 ، p = 0. 003 ؛ شکل 3B) اما در حضور ناهمسانگردان کاهش یافته است (β = -1. 000 ، SE = 0. 339 ، Z مقدار = - -2. 95 ، P = 0. 003 ؛ شکل 3C). طعمه برای فرار سورتر بود (نسبت خطر = 3. 594 ، SE = 0. 245 ، مقدار z = 5. 22 ، p< 0.001) if the encounter occurred in closed habitats (Fig 3D).

بحث

ارزیابی سیستماتیک از پاسخ های ضد پیشبرد واکنشی به تنوع عملکردی درنده به ما امکان می دهد تا چارچوب های خود را برای درک چگونگی شکل گیری شکارچیان رفتار طعمه اصلاح کنیم. ما پیش بینی کرده بودیم که انتخاب پاسخ ضد پروردو توسط سبک شکار شکارچی هدایت می شود در حالی که سطح درک شده خطر شکارگی بر شدت که در آن پاسخ انجام می شود تأثیر می گذارد. در عوض ، ما دریافتیم که سبک شکار شکارچی ، میزان موفقیت و ترجیح طعمه همه در تعیین استراتژی های کلی ریسک Impala ، Wildebeest و Zebra نقش دارند. موفقیت ضبط تنها صفتی بود که یک پاسخ جهانی (افزایش هوشیاری) در بین گونه ها ایجاد کرد. در غیر این صورت ، طعمه به روشهای متمایز به جنبه های تهدید شکار واکنش نشان داد. ایمپالا در پاسخ به هر چهار شکارچی همان مجموعه رفتارها را انجام داد اما شدت پاسخ های آنها را با توجه به صفات خاص شکارچی تعدیل کرد. هر دو Wildebeest و Zebra نوع و شدت پاسخ آنها را تغییر دادند ، اما در حالی که رفتار Wildebeest فقط با موفقیت ضبط هدایت می شد ، تاکتیک های گورخر توسط چندین صفات شکارچی شکل گرفت. شدت پاسخ توسط زمینه اجتماعی و محیطی بیشتر اصلاح شد ، و این امر را برجسته می کند که چگونه چندین عامل با صفات شکارچی برای شکل دادن به استراتژی های کلی ضد پیش بینی ارتباط برقرار می کنند [57-59].

طعمه جنبه های پرواز ، زنگ هشدار و رفتار هوشیاری را در پاسخ به سبک شکار شکارچی تغییر داده است. رفتارهای هشدار دهنده و هوشیاری در درجه اول به سمت شکارچیان کمین و فرار استفاده شده در پاسخ به شکارچیان در حال انجام ، وام دادن به عملکردهای فرض شده این رفتارها (یعنی سیگنال تشخیص شکارچیان کمین برای از بین بردن عنصر غافلگیرکننده در مقابل بدست آوردن "سر شروع" انجام شد. در مورد شکارچیان در حال دوره [20 ، 21] ؛ جدول 1). Impala و Wildebeest هنگام مواجهه با شکارچیان کمین ، شدت هوشیاری (هر دو) و رفتارهای هشدار دهنده (Wildebeest) را تعدیل کردند. گورخر ها بیشتر و زودتر از شکارچیان در حال فرار بودند. در بین گونه های طعمه ، ما همچنین تفاوت هایی در تمایل پایه برای واکنش به شکارچیان سبک های شکار مختلف مشاهده می کنیم. تأخیر برای فرار و تماس با زنگ هشدار به ترتیب در ایمپالا و Wildebeest کمتر بود ، هنگامی که با شکارچیان کمین نسبت به هر یک از گونه های دیگر روبرو شدند. Wildebeest به طور کلی نسبت به شکارچیان کمین هوشیار تر بود در حالی که گورخر زودتر گریخت و دوره های طولانی تر از هوشیاری را در برخورد با شکارچیان در حال نمایش در مقایسه با سایر طعمه ها به نمایش گذاشت. این تضادها ممکن است تاریخ طبیعی هر گونه را منعکس کند. شکارچیان Coursing به طور معمول آسیب پذیر و بیمار را انتخاب می کنند ، در حالی که شکارچیان کمین اغلب افراد سالم تری را به خود جلب می کنند [21 ، 43]. برای گورخر ، که در واحدهای خانوادگی از نزدیک زندگی می کنند [60] ، پاسخ بهینه ممکن است بلافاصله تخلیه کل گروه خویشاوند از منطقه باشد. Wildebeest و Impala به طور معمول در گله های بزرگتر زندگی می کنند که حاوی نزدیکان کمتری هستند [11] ، و بنابراین ، به حداقل رساندن خطر فردی از انتخاب توسط یک شکارچی کمین ممکن است اولویت داشته باشد. در این حالت ، ما ممکن است پیش بینی کاهش پاسخ های پرواز را داشته باشیم که باعث می شود فرد متمایز شود یا سهواً در دسترس یک شیر پنهان و اقدامات بیشتری باشد که یک "ایمنی در تعداد" را حفظ می کند ، مانند هوشیاری و نظارت [61 ، 62].

انتظار می رفت سطح نسبی خطر درک شده پاسخ های رفتاری ضد پروردو را شکل دهد. ما برای هر مرحله از فرآیند شکار "خطر" را در پروکسی ها تجزیه کردیم: چگالی درنده نسبی ، ترجیح هر یک از شکارچیان برای هر گونه طعمه ، و موفقیت های خاص در مورد طعمه ها [13 ، 29]. این چگالی هرگز بر استراتژی ضد پیش بینی تأثیر نگذاشته است که نشان می دهد که میزان تماس زیاد بین شکارچیان و طعمه ها به تنهایی برای طعمه کافی برای ارزیابی شکارچیان به عنوان "خطرناک" [29] یا توزیع شکارچیان یا مناطقی که شکارچیان موفقیت شکار بالایی دارند ، کافی نیستمهمتر از فراوانی شکارچی کلی [63 ، 64]. انتخاب شکارچی فقط برای Impala مهم بود ، که در پاسخ به گونه هایی که ترجیح می دهند آنها را شکار کنند ، میزان زنگ هشدار آنها را افزایش می دهد. گونه های طعمه کوچکتر از سوئیت های بزرگتر شکارچیان در معرض خطر هستند [65 ، 66]. بنابراین ممکن است Impala با معاملات جدید بین i) انجام پاسخ های خاص که خطر را از یک نوع شکارچی کاهش می دهد در حالی که به طور بالقوه خطر را از طرف دیگر افزایش می دهد [18 ، 67] و II) پاسخهای عمومی تر که ممکن است همزمان خطر را از طیف گسترده ای از تهدیدها کاهش دهد[15]

طعمه جهانی با افزایش سطح هوشیاری خود به موفق ترین شکارچیان پاسخ داد. گورخر نیز به احتمال زیاد فرار می کرد و زودتر در طی برخوردها با شکارچیان بسیار کشنده فرار می کرد. Wildebeest ، کمتر از این تهدیدها فرار می کردند ، در عوض با افزایش مدت زمان صرف شده برای نظارت بر خطر ، این پاسخ را جبران می کردند. استفاده از پاسخ های ضد پیشبرد مکمل مانند این ، اگر فقط یک متریک رفتاری واحد را بررسی کرده بودیم (مراجعه کنید به [68-70]). چندین نویسنده خاطرنشان كردند كه رفتارهای ضد پیش بینی باید سطح شکار مستقیم را كاهش دهد تا جایی كه مرگ و میر به یك پروکسی ضعیف برای تهدید شکار تبدیل می شود [64 ، 71] ، و مطالعات در سایر جوامع بزرگ گیاهخواران نشان داد كه موفقیت ضبط نمی تواند پیش بینی ضد پیش بینی شده است. رفتارهای اجتناب از شکارچی (به عنوان مثال ، [72]) و سطح واکنشی هوشیاری به شکارچیان در 0. 5 کیلومتر [59 ، 69]. با این حال ، روش ما پاسخ های مربوط به ریسک را در یک مرحله متفاوت و وابسته به مقیاس در فرآیند شکار اندازه گیری کرد. راهکارهایی که مرگ و میر از عملکرد رفتاری در مقیاس های فضایی گسترده تر (به عنوان مثال ، وقایع شکارچی در هر شکارچی در روز) از مواردی که واکنشی نسبت به خطر قریب الوقوع کشته شدن در طی یک شکار خاص است ، متفاوت است (به عنوان مثال ، وقایع شکارچی برای شکارچیان متفاوت است. در هر برخورد).

محیط های جسمی و اجتماعی همچنین ممکن است تصمیم گیری ضد پیش رو را شکل دهد [57 ، 68 ، 70]. توزیع منابع در سراسر چشم انداز برای مرورگرها و چرندها متفاوت است و برخی از گونه ها را مجبور می کند تا به زیستگاه هایی با پیچیدگی های مختلف وارد شوند [59] و/یا در خطر ابتلا به شکار متفاوت است [57]. همه طعمه ها بیشتر در زیستگاه های متراکم فرار کرده و زنگ می زنند ، و این نشان می دهد که گیاهخواران بزرگ این زیستگاه ها را به ویژه خطرناک می دانند [73-75]. محیط اجتماعی به همان اندازه مهم بود. به نظر می رسد که مزایای جمع آوری و برقراری ارتباط در شکارچیان با تعداد موارد خاص در این نزدیکی افزایش می یابد ، و هنگامی که طعمه های ناهمگن در مجاورت فوری قرار داشتند ، میزان تماس تلفظ کاهش می یابد. کاهش درک خطر ناشی از "رقیق شدن" [62] یا "بسیاری از چشم ها" [61] اثرات یا استراق سمع [76] ممکن است به خصوص قوی باشد که طعمه توسط گونه هایی احاطه شده باشد که توسط شکارچیان حساس تر باشند یا ترجیح می دهند [23 ، 77 ،78]

برخوردهای مستقیم بین شکارچیان و طعمه ها فقط به ندرت در طبیعت مشاهده می شود ، و تحقیقات زیادی در مورد پاسخ های ضد پروردور واکنشی فرض کرده است که شکارچیان و طعمه های واقع در یک شعاع خاص از حضور یکدیگر آگاهی دارند (به عنوان مثال ، [59 ، 68 ، 70 ،79]). ما با شبیه سازی برخوردهای چهره به چهره با "شکارچیان" ، ما توانستیم تعداد کافی از تعامل های شکارچی را برای ایجاد استنباط بر مکانیسم های اساسی استراتژی های ضد پیشرو ایجاد کنیم. پیش از این از شکارچیان مدل برای استخراج رفتار ضد پیشرو در انواع حیوانات استفاده شده بودند (به عنوان مثال ، ماهی [80] ؛ مارمولک ها [81] ، جوندگان [82-83] ، نخبگان [84]) از جمله گیاهخواران بزرگ [85]. ما از نشانه های بصری و نه شنوایی (به عنوان مثال ، پخش) استفاده کردیم زیرا بیشتر گوشتخواران هنگام شکار [84] و گیاهخواران در سیستم خود به طور عمده به دید برای تشخیص شکارچیان متکی نیستند [22]. با این حال ، ما تأیید می کنیم که تشخیص شکارچی یک فرآیند چند منظوره است و مدل های ما فاقد سیگنال های رفتاری از قصد مانند نگاه و وضعیت موبایل هستند که به طعمه امکان می دهد ارزیابی های خود را از خطر به روز کند ([14 ، 43 ، 86] اما ببینید [17]). با توجه به حرکت افقی ثابت و وضعیت های تغییر ناپذیر آنها ، اگر این طعمه آنها را به عنوان شکار فعال ، به ویژه شکارچیان کمین درک نمی کند ، ممکن است مدلهای ما پاسخ حداکثر ترس را برانگیزد.

ما با تکمیل کار اخیر توصیف می کنند که چگونه طعمه ممکن است از مواجهه با شکارچیان جلوگیری کند ، ما تاکتیک های کاهش ریسک واکنش پذیر ، در داخل و در سراسر گونه های طعمه ، با عناصر تنوع عملکردی درنده [18 ، 20 ، 59 ، 70] ارتباط داریم. رفتار طعمه با تعامل بین تهدید شکار مزمن و قریب الوقوع شکل می گیرد (به عنوان مثال ، [79]). شناسایی پاسخ به ریسک حاد برای ایجاد یک چارچوب یکپارچه است که به ما امکان می دهد تا اثرات شکارچی را بر رفتار طعمه در مقیاس های مکانی مکانی پیش بینی کنیم.

پشتیبانی اطلاعات

شکل S1 یک نمونه از هر مدل شکارچی به اندازه زندگی.

مدل های شکارچی عکسبرداری بر روی چرخ دستی های تمام زمینی که برای حرکت شکارچیان از طریق بوته به سمت افراد طعمه استفاده می شدند ، نصب شدند و یک برخورد شکارچی را شبیه سازی کردند. مدل های کنترل Impala و Gazelle Thomson تصویر نشده است.

مبانی تجارت فارکس...
ما را در سایت مبانی تجارت فارکس دنبال می کنید

برچسب : نویسنده : سحر دولتشاهی بازدید : 55 تاريخ : دوشنبه 29 اسفند 1401 ساعت: 21:52